Mente, cerebro y adaptación: la localizacion de las funciones cerebrales

Según avanzaba el siglo XIX, el problema de la relación entre la mente y el cerebro se convirtió en una cuestión especialmente crucial tanto para los fisiólogos y como para los psicólogos, que empezaban a prestar atención al estudio de la naturaleza y localización de las funciones cerebrales. De un modo difuso y general, la idea de localización cerebral ha sido utilizada desde la antigüedad. Una noción de "alma" globalmente relacionada con el cerebro, por ejemplo, puede ser encontrada en la obra de Pitágoras, Hipócrates, Platón, Erasístrato y Galeno, entre otros. Los fisiólogos neumáticos de la Edad Media pensaban que las capacidades mentales estaban localizadas en el fluido de los ventrílocuos. Sin embargo, cuando expiró la creencia en los espíritus animales, también lo hizo la hipótesis ventricular, y en 1784, cuando Jiri Prochaska publicó su De functionibus systematis nervosi, el interés se había trasladado hacia el tronco cerebral y el cerebro.
A pesar de este temprano interés, la doctrina de la localización cerebral própiamente dicha -la noción de que los procesos específicamente mentales están correlacionados con regiones discretas del cerebro- y el intento de establecer la localización por medio de la observación empírica fueron esencialmente logros del siglo XIX. Los primeros pasos decisivos hacia estos fines pueden encontrarse en la obra de Franz Josef Gall (1758- 1828). Gall nació en Baden y estudió medicina en Estrasburgo y Viena, donde recibió su graduación en 1785. Impresionado desde que era niño por la aparente correlación entre el talento fuera de lo común de sus amigos y las espectaculares variaciones de la apariencia facial y craneal, Gall se determinó a desarrollar un nuevo método craneoscópico de localización de las facultades mentales. Su primera disertación pública sobre craneoscopia data de 1796 aproximadamente. Desafortunadamente, sus disertaciones despertaron casi inmediatamente la oposición por sus fundamentos presumiblemente materialistas y en 1805 se vió obligado a dejar Viena. Después de dos años de viaje, llegó a París acompañado de su colega Johann Gaspar Spurzheim (1776-1832). En 1810, Gall y Spurzheim publicaron el primer volumen de Anatomie et physiologie du système nerveux en général, la más importante contribución de Gall a la neuroanatomía y la primera manifestación importante de su craneoscopia.
La esencia del método de Gall de localización pone en correlación las variaciones del carácter con las variaciones de los signos externos craneológicos. La validez de su metodología depende de tres conjeturas decisivas: que el tamaño y la forma del cráneo refleja el tamaño y la forma de las partes subyacentes del cerebro, que las capacidades mentales eran innatas y fijas y que el relativo nivel de desarrollo de una capacidad innata era un reflejo del tamaño del órgano cerebral heredado. Sobre estos supuestos, la correlación observada entre una capacidad particular bien desarrollada y un área particularmente prominente del cráneo puede ser interpretada como evidencia de la localización cerebral de esa capacidad en la parte correlativa del cerebro.
Aunque el enfoque correlacional de Gall fue eventualmente abandonado a favor de la experimentación y su concepción de unas facultades fijas e innatas fue reemplazado por una perspectiva dinámica y evolucionista del desarrollo mental y
fue rechazada su suposición fundamental sobre las relaciones entre el cerebro y la conformación craneal, sería un serio error subestimar su importancia en la historia de la localización funcional. Las suposiciones de Gall pueden haber sido defectuosas y sus seguidores pueden haber llevado sus ideas a extremos dogmáticos, pero no había ninguna equivocación en su lógica científica o en el riguroso empirismo de su intento de correlacionar las aptitudes observables con lo que él creía que eran índices observables del cerebro.
En realidad, fue Gall quien puso los cimientos para las bases biológicas de la psicología funcional adelantándose a su tiempo. Al postular un conjunto de rasgos mentales innatos a través de la forma del órgano cerebral abandonó la perspectiva extrema de la tabula rasa de los sensistas como Condilac. Gall intentó sustituir las normativas exclusivamente intelectuales de los sensistas por facultades definidas en términos de actividades cotidianas de la vida diaria que se adaptaban al entorno circundante y variaban entre los individuos y entre las especies. Sustituyó la especulación sobre la clasificación de las funciones y las unidades anatómicas apropiadas por la observación objetiva.
Incluso el más tenaz oponente de Gall, Marie-Jean-Pierre Flourens (1794- 1867), tuvo el gusto de admitir que fue Gall el primero que, en virtud de su detallada evidencia de la correlación entre la variación en la función y la variación presente en el cerebro, estableció completamente la opinión de que el cerebro sirve como órgano de la mente. En casi todos los otros aspectos, sin embargo, Flourens era muy crítico con Gall. Casi un niño prodigio, Flourens se matriculó en la famosa Facultad de Medicina de Montpellier cuando sólo tenia 15 años y recibió su graduación como médico antes de cumplir los 20. Poco después, cuando Gall estaba en el cenit de su carrera en París, Flourens llegó a la capital. Gracias a su obra de 1824, Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux, fue elegido miembro de la Academia de Ciencias, de la que andando el tiempo ocupó el cargo de secretario perpetuo, llegando a ser una de los más influyentes personajes científicos de Francia.
En Recherches expérimentales, Flourens aportó la primera demostración experimental de la localización de funciones en el cerebro. Mientras los investigadores anteriores habían lesionado el cerebro mediante una trepanación que hacía imposible localizar deterioros o rastros hemorrágicos con seguridad, Flourens descubrió y aisló por completo qué porción del cerebro debía ser extraida. Poniendo cuidado en minimizar el trauma causado por la operación y sus complicaciones posteriores, empleó la ablación para localizar un motor central en la médula oblonga y la estabilidad y la coordinación motora en el cerebelo. A pesar de que su terapia de la sensación era más bien confusa, en 1824, en la misma época en que apareció la segunda edición de las Recherches experimentales (1842), Flourens desarrolló una clara distinción entre sensación y percepción (tratando la percepción como la apreciación del significado de una sensación) y localizó la función sensorial en varias estructuras subcorticales asociadas.
Respecto al cerebro, sin embargo, los resultados fueron bastante diferentes. El corte completo de los hemisferios producía un daño difuso en todas las funciones mentales superiores -la percepción, el intelecto y la voluntad-, variando el daño en función de la extensión y no de la localización de la lesión. Si permanecían los tejidos adecuados, la función podía ser restaurada, pero la ablación total conducía a una pérdida permanente de la función. A partir de estos resultados, Flourens concluyó que mientras las funciones sensoriomotoras están diferenciadas y localizadas subcorticalmente, las funciones mentales superiores tales como la percepción, la voluntad y el intelecto, están extendidas por todas las partes del cerebro, operando en conjunto como un único factor y con la totalidad del cerebro funcionando de modo unitario como su "lugar exclusivo".
Desafortunadamente, como Gall mismo observó (1822/1825), el procedimiento de Flourens "mutila todos los órganos a la vez, debilitándolo todo, extirpándolo todo a la vez" (ENG: VI, pp. 165-166). La ablación por sucesivos cortes no era un método satisfactorio para el descubrimiento de la localización cerebral. La sólida creencia filosófica en un alma unitaria y en una mente indivisible, unida a la disposición acrílica de generalizar los resultados alcanzados a partir de organismos inferiores a los seres humanos, condujeron a Flourens a atacar los esfuerzos de Gall para localizar y formular una teoría de la homogeneidad cerebral que, de hecho, anticipaba el concepto posterior de Lashley (1929) sobre la equipotencialidad de la masa-acción y la cortical. Al extender la distinción sensoriomotora de la neuraxis desde las raíces espinales de Bell y Magendie, Flourens se desentendió de los hemisferios cerebrales. Desde su punto de vista, el cerebro era el órgano de una mente unitaria, y, por implicación, no podía ser funcionalmente diferenciado.
Antes de que el córtex pudiera ser interpretado en términos sensoriomotores, los fundamentos intelectuales habían sido preparados y los instrumentos técnicos desarrollados. Las exigencias intelectuales para este logro exigían el abandono del enfoque de una facultad fija para la mente a favor del equilibrado asociacionismo sensoriomotor evolucionista y una apreciación de las implicaciones funcionales de la enfermedad cerebral. Los requisitos técnicos eran el desarrollo de una técnica de exploración eléctrica de la superficie del córtex. Los progresos intelectuales llegaron a través de Alexander Bain y Herbert Spencer y los descubrimientos neuropatológicos de Pierre Paul Broca. El avance técnico, para el desarrollo y uso de la estimulación eléctrica, fue empleado por primera vez por Gustav Fritsch y Eduard Hitzig.
Alexander Bain (1818-1903) nació, fue educado y murió en Aberdeen, Escocia. Después de recibir el grado de Master of Arts en el Marischal College en 1840, ingresó en la facultad en filosofía mental y moral. En 1860 fue elegido para la cátedra de lógica en la recien creada Universidad de Aberdeen donde permaneció hasta su retiro. Durante estos años, Bain escribió una interesante aunque poco leída crítica de la frenología, On the Study of Character, Including an Estimate of Phrenology (1861), y un valioso examen de las opiniones en torno al problema mente/cuerpo, Mind and Body. The Theories of Their Relation (1873). Es, sin embargo, en su psicología general donde debemos buscar su más importante contribución al clima intelectual, origen de la primera demostración específica de la localización cortical de la función sensorio motora. Esta contribución consiste en el asociacionismo sensorio motor que puso en marcha en The Senses and the Intellect y The Emotions and the Will, publicadas por primera vez en 1855 y 1859 respectivamente y revisadas en cuatro ediciones entre 1894 y 1899.
La obra de Bain marca un punto decisivo en la historia de la psicología asociacionista. Antes de Bain, el compromiso de los asociacionistas con la experiencia como la fuente primaria y única de conocimiento llevó a descuidar el movimiento y la acción a favor del análisis de la sensación. Incluso cuando el movimiento era explícitamente incluido en las explicaciones asociacionistas, como por ejemplo en el caso de Thomas Brown, era el lado sensorial del movimiento, el "músculo sintiente" más bien que la acción adaptativa lo que reclamaba su atención. Bain, inspirándose en exceso en Müller, aportó la nueva fisiología del movimiento en conjunción con una explicación asociacionista de la mente. Young (1970) ha resumido el punto de vista de Bain así:
"La acción es una propiedad más íntima e inseparable de nuestra constitución que cualquiera de nuestras sensaciones, y de hecho entra como parte componente en cada uno de nuestros sentidos, dándoles el carácter de compuestos..." (Bain, 1868, p. 59). "Los movimientos espontáneos son un rasgo de la actividad nerviosa precedente e independiente de las sensaciones. Las conexiones adquiridas de movimientos espontáneos con el placer y el dolor consecuente en ellos, educan al organismo tanto como sus antiguos movimientos aleatorios... (están) adaptados a los fines y propósitos. Bain define la volición como éste compuesto de movimientos espontáneos y sentimientos. La coordinación de los impulsos motores en definidos movimientos propositivos resulta de la asociación de las ideas con ellos" (p. 115).
Dentro de la psicología asociacionista hubo ideas revolucionarias que, junto a las concepciones evolucionistas de Spencer, pavimentaron el camino que conduciría a la posterior psicología funcionalista de la conducta adaptativa; y, como veremos, aportaron el contexto intelectual para una explicación sensorio motora de las bases psicológicas de las funciones mentales superiores. Irónicamente, sin embargo, éste fue un paso que el propio Bain había sido completamente incapaz de dar. Impresionado, como todos sus antecesores, por la ausencia de irritabilidad mostrada por el córtex cuando era pinchado o cortado, Bain aceptó la distinción tradicional "entre los hemisferios y el conjunto de los ganglios y centros situados entre ellos" (pp. 53-54). Cualquiera que fuera la función del cerebro, estaba claro para Bain que no podía ser sensorio motora.
En 1855, el mismo año en el que Bain publicó The Senses and the Intellect, apareció en Inglaterra una obra aún más revolucionaria. The Principles of Psychology de Herbert Spencer (1820-1903) ofreció a los estudiosos del cerebro un asociacionismo evolucionista y un concepto afín de la localización cerebral que dio ímpetu y dirección a la obra de John Hughlings Jackson y a través de Jackson a la de David Ferrier.
Spencer nació en Derby, Inglaterra y fue autodidacta en gran medida. A la edad de 17 años, empezó a trabajar en los ferrocarriles pero dejó esta ocupación en 1848 para trabajar primero como editor y luego como escritor independiente y crítico. En An Autobiography (1904), Spencer nos dice que, ya a la edad de 11 o 12 años, asistía a las lecciones de Spurzheim, quien le convirtió en seguidor de la frenología durante varios años. Ciertamente, muy temprano, hacia 1846, antes de desarrollar su escepticismo hacia la frenología que le conduciría al abandono del proyecto, Spencer, había diseñado un cefalógrafo con el propósito de conseguir medidas craneales más fiables.
En 1850, como resultado de su amistad con George Henry Lewes, Spencer empezó a leer A Biographical History of Philosophy (1845/1846) de Lewes. En muy poco tiempo, se encontró tan absorbido en el tema que decidió hacer una contribución propia a la filosofía en la forma de una introducción a la psicología. En 1855, aparecieron los Principles of Psychology de Spencer. Es un libro complejo y difícil, apenas una introducción al tema y, como The Senses and the Intellect de Bain, marcó un jalón en la historia de la psicología. Mientras Bain había unido el movimiento a las sensaciones del asociacionismo, llegando al primer resumen completo del punto de vista asociacionista sensoriomotor, Spencer llegó incluso más lejos y fundamentó la psicología en la biología evolucionista.
En particular, Spencer puso de relieve tres principios evolucionistas básicos que transformaron su visión previa sobre la mente y el cerebro en otra en la que las localizaciones corticales de las funciones eran un simple corolario lógico. Así lo hizo, apoyándose en el trabajo de Hughlings Jackson sobre la concepción evolucionista del sistema nervioso y la extensión de la hipótesis organizacional sensoriomotora al cerebro.
Los principios clave de Spencer son: adaptación, continuidad y desarrollo.
Como Gall, Spencer veía la psicología como una ciencia biológica de adaptación. "Todas aquellas actividades, corporales y mentales, que constituyen nuestra idea ordinaria de la vida... (tanto como) aquellos procesos de desarrollo por medio de los cuales el organismo es conducido a una aptitud general para aquellas actividades" (pág. 375) consisten simplemente en "el continuo ajuste de las relaciones internas a las relaciones externas" (pág. 374). Ni las asociaciones entre las ideas internas, por ejemplo, ni las relaciones entre los fenómenos externos, sino sólo el creciente ajuste de la relaciones del interior al exterior puede encontrarse en el centro de la psicología. En realidad, para Spencer, los fenómenos mentales son definidos como adaptaciones, "incidentes de la correspondencia entre el organismo y su entorno" (p. 584).
Junto a la adaptación, la continuidad y el desarrollo eran las ideas centrales de Spencer. El desarrollo consiste en un cambio desde la homogeneidad a la heterogeneidad, desde la relativa unidad e indivisibilidad a la diferenciación y la complejidad. De acuerdo con el principio de continuidad, la vida y sus circunstancias existen en todos los niveles de complejidad y correspondencia. El nivel de la vida varía continuamente con el grado de correspondencia; ninguna demarcación radical separa un nivel del siguiente. Así, la vida mental y física son simplemente especies de vida en general, y lo que llamamos mente se desarrolla continuamente desde la vida física -los reflejos a partir de las irritaciones, instintos a partir de reflejos combinados y vida consciente y procesos mentales superiores a partir de los instintos- coexistiendo en diversos niveles de complejidad.
Las implicaciones de estas concepciones evolucionistas para la hipótesis de la localización cortical de las funciones es clara. El cerebro es el sistema físico más altamente desarrollado que conocemos y el córtex es el nivel más desarrollado del cerebro. De modo que debe ser heterogéneo, diferenciado y complejo. Aún más, si el córtex es un continuo desarrollo de estructuras subcorticales, los principios sensoriomotores que gobiernan las localizaciones subcorticales deben apoyarse también en el córtex. Por último, si los procesos mentales superiores son el producto final de un proceso continuo de desarrollo desde la simple irritación a través de los reflejos y los instintos, no hay justificación alguna para establecer una sutil distinción entre la mente y el cuerpo. La dicotomía mente/cuerpo que durante dos siglos ha mantenido la noción de que el cerebro, funcionando como el asiento de los procesos mentales superiores, debe funcionar de acuerdo con principios radicalmente diferentes de los de la descriptiva función nerviosa subcerebral, debía ser abandonada.
Aunque estas ideas estaban siendo elaboradas más completamente por Hughlings Jackson, está muy claro que ya en 1855 Spencer estaba bien informado de las implicaciones de sus conceptos de continuidad y desarrollo para la localización cerebral. En los Principles, escribió que las verdades generales de su ciencia, pueden resistir mucho tiempo la convicción de que diferentes partes del cerebro sirven a diferentes clases de acción mental. "La localización de funciones es la ley de cualquier organización... Cada haz de fibras nerviosas y cada ganglio, tiene una función especial... ¿Puede ser, entonces, que en los grandes ganglios hemisféricos aislados, esta especialización de funciones no se cumpla?" (pp. 607-608).
Con los fundamentos aportados por el asociacionismo sensoriomotor de Bain y la psicofisiología de Spencer, lo único que era necesario para superar el último obstáculo para extender la perspectiva sensoriomotora al córtex era el impulso proporcionado por los espectaculares descubrimientos de la investigación y las nuevas técnicas experimentales. En el periodo entre 1861 y 1876, Broca, Fritsch y Hitzig, aportaron los primeros descubrimientos y técnicas cruciales; Jackson, fuertemente influenciado por Spencer y Bain, aportó la extensión del paradigma sensoriomotor al córtex, y Ferrier, influenciado por Bain y Jackson, puso remate experimental a la doctrina clásica de la localización cortical
Paul Broca (1824-1880) nació en Sainte-Foy-La-Grande, en la región francesa de Dordoña, y estudió medicina en el Hôtel Dieu de París. El interés que le despertó durante toda su vida la antropología física le llevó a ser uno de los primeros miembros de la Société d'Anthropologie y a fundar la Revue d'anthropologie y el Departmento de Anthropología en la Universidad de Paris. El 4 de Abril de 1861, en una reunión de la Société d'Anthropologie, Broca estaba sentado entre el público cuando Ernest Aubertin presentó un informe citando varios estudios de casos extraordinarios para argumentar sobre la localización cerebral del lenguaje articulado.
Aubertin era alumno y yerno de Jean Baptiste Bouillaud, una poderosa y distinguida figura de los círculos científicos parisinos, alumno de Gall y miembro fundador de la Sociedad Frenológica. Ya en 1825, Bouillaud había publicado un artículo en el que empleaba evidencias clinicas para apoyar el punto de vista de Gall de que la facultad del lenguaje articulado reside en los lóbulos anteriores del cerebro. Casi 40 años después, frente a una considerable oposición, Bouillaud había triunfado manteniendo viva la hipótesis de la localización cerebral. Así, Aubertin era simplemente continuador de la tradición de su suegro cuando afirmó su convicción en la localización cerebral incluso en el caso singular de que la pérdida del habla se hubiera producido sin lesión frontal.
Intrigado, Broca decidió responder al desafío de Aubertin. Una semana después, un paciente hemipléjico y mudo, M. Legorgne ("Tan"), murió de gangrena en el pabellón quirúrgico de Broca. En Remarques sur le siége de la faculté du langage articulé, suivies d'une observation d'aphemie (perte de la parole), publicado en 1861 en Bulletins de la société anatomique de Paris, Broca presentó una relación detallada de su examen post mortem del cerebro de Tan. Lo que había encontrado, por supuesto, era una lesión superficial en el lóbulo frontal izquierdo, descubrimiento confirmado pocas semanas después por otro caso en el que el examen post mortem revelaba una lesión similar.
Aunque ni la concepción de una facultad del lenguaje articulado ni tampoco la noción de su localización en la parte anterior del cerebro eran especialmente novedosas en 1861, Broca aportó un descubrimiento que animó a la opinión científica a considerar la hipótesis de la localización. El detalle de la explicación de Broca, el hecho de que había ido específicamente en busca de evidencias para los pacientes con pérdida del habla más bien que emplear casos post hoc como soporte de la localización, su uso de lo patológico más bien que el método craneológico, su atención a la topografía convolucional de los hemisferios cerebrales, y, tal vez lo más importante, el hecho de que los tiempos estaban maduros para tal demostración; todo ello, contribuyó a la sensación instantánea creada por los descubrimientos de Broca. Ahora todo lo que se necesitaba era una técnica para la exploración experimental de la superficie de los hemisferios, y esta técnica fue la contribución conjunta de Gustav Theodor Fritsch (1838-1927) y Eduard Hitzig (1838-1907).
En 1870, en los Archiv für Anatomie, Physiologie, und wissenschaftliche Medicin, Fritsch y Hitzig publicaron un artículo clásico que no solo aportó la primera evidencia experimental de la localización cortical de las funciones sino que, con un golpe singular, superaron la antigua objeción a la localización basada en la idea de que los hemisferios fracasaban en mostrar la irritabilidad. Empleando la estimulación galvánica en el cerebro del perro, Fritsch y Hitzig aportaron la evidencia concluyente de que definidas áreas del cortex están implicadas en los movimientos de las extremidades contralaterales y que la ablación de estas mismas áreas llevaba al desfallecimiento de estas extremidades. Sus descubrimientos establecieron la electrofisiología como el método preferente para la exploración experimental de la localización cortical de las funciones y demostró la participación de los hemisferios en la función motora.
Aproximadamente en la misma época, en Inglaterra, John Hughlings Jackson (1835-1911) llegó a la misma perspectiva sensoriomotora de la función hemisférica por un camino diferente. Hughlings Jackson nació en Providence Green, Green Hammerton, Yorkshire, Inglaterra. Comenzó a estudiar medicina como aprendiz en York y completó su formación en la Medical School of St. Bartholomew's Hospital en Londres y en la Universidad de St. Andrews. Entre los varios cargos que ocupó en el hospital, tal vez el más importante fue como médico en el Hospital Nacional para Paralíticos y Epilépticos en Queen Square. Sus contribuciones a la neurología y a la psicología están dispersas en varias publicaciones entre 1861 y 1909. Varios de los más importantes artículos han sido recogidos en los dos volúmenes de Selected Writings of John Hughlings Jackson, editado por James Taylor (1931/1932).
Aunque las contribuciones específicas de Jackson a nuestra comprensión de la etiología, desarrollo y tratamiento de los desórdenes neurológicos desde la afasia y la corea hasta la epilépsia y el vértigo fueron de una importancia excepcional, fue su concepción evolucionista de la localización de la función sensoriomotora en el cerebro lo que tuvo más influencia para la psicología. Esta concepción estaba, por supuesto, desarrollada bajo la inspiración de Spencer. Así lo describe Young (1970): Los pruncipios de Spencer de continuidad y evolución suministraron a Jackson de un singular y consistente conjunto de variables para especificar los elementos fisiológicos y psicológicos de los que se componen la experiencia, el pensamiento y la conducta: sensaciones (o impresiones) y movimientos. Todos los fenómenos mentales complejos están hechos con estos simples elementos, desde el más simple reflejo a los más sublimes pensamientos y emociones. Todas las funciones y facultades pueden ser explicadas en estos términos (p. 199).
El artículo de Jackson, "On the anatomical & physiological localisation of movements in the brain", publicado en el Lancet en 1873, es representativo de una serie de artículos que dedicados a la concepción sensoriomotora durante este periodo. En un prefacio interesante y revelador en un folleto de 1875, Clinical and Physiological Researches on the Nervous System, que reeditaba el artículo de 1873, Jackson describe el trasfondo para la hipótesis tal como se desarrolla en su propia obra, casi como si estuviera intentando establecer su prioridad. Amigo de citarse a sí mismo, Jackson reimprime una nota al pie de un artículo de 1870 , "The study of convulsions", que resume sus puntos de vista:
"Es afirmado por algunos que el cerebro es el órgano de la mente, y que no es un órgano motor. Algunos piensan que el cerebro puede ser comparado a un instrumentista, y los centros motores al instrumento -una parte para las ideas y otra para los movimientos. Puede, entonces, preguntarse, ¿Cómo puede la descarga de parte de un órgano mental producir sólo síntomas motores?... ¿De qué 'sustancia' puede estar compuesto el órgano de la mente, a no ser de procesos que representan movimientos e impresiones...? ¿Creemos que el hemisferio está construido sobre un proyecto fundamentalmente diferente al de la región motora?... seguramente la conclusión irresistible es que los síntomas 'mentales... son debidos a la falta o al desarrollo desordenado de los procesos sensoriomotores" (p. xi-xii). Así, a comienzos de 1870, Jackson había desarrollado completamente una concepción general de la organización funcional del sistema nervioso. En palabras de Young (1970), ésto "constituye la última etapa de la integración de la psicología asociacionista con la fisiología sensoriomotora... (e) implica un rechazo explícito del... trabajo que había impedido un punto de vista unificado: la formulación de la facultad de Broca, y la poca voluntad de Flourens, Magendie, Müller y otros en tratar

al órgano de la mente -los centros superiores- en términos fisiológicos consistentes" (p. 206). En la obra de Jackson el análisis teórico de la localización cerebral alcanzaba su máximo grado de desarrollo en el siglo XIX. En las investigaciones sistemáticas y experimentales de su amigo y colega, David Ferrier (1843-1928), estos análisis fueron confirmados.
Ferrier nació y fue educado en Aberdeen, Escocia, donde fue alumno de Alexander Bain. Estimulado por Bain, viajó a Heidelberg en 1864 para estudiar psicología. Durante este periodo, vivían en Heidelberg Helmholtz y Wundt. Wundt había completado recientemente (1862) Beiträge zur Theorie der Sinneswahrnehmung que contenía la primera declaración programática de su psicología fisiológica y Ferrier debía estar sin duda de acuerdo con los puntos de vista de Wundt.
A su regreso, Ferrier completo su formación médica en la Universidad de Edimburgo y trabajó, por corto tiempo, como ayudante de Thomas Laycock, quien había sido el primero en elaborar el concepto de "cerebración inconsciente" (ver Laycock, 1860, para su pretensión de prioridad). Entre otros cargos, Ferrier, como Jackson, trabajó como médico en el National Hospital, en Queen Square. Influenciado como Jackson por Bain y Spencer, Ferrier partió de la prueba de la idea de Jackson de que las funciones sensoriomotoras pueden ser representadas de un modo organizado en el córtex y prolongó la localización experimental del córtex motor en el perro efectuada por Fritsch y Hitzig. Empleando muy cuidadosas y controladas ablaciones y la estimulación farádica del cerebro, realizó un importante progreso de las técnicas galvánicas utilizadas por Fritsch y Hitzig, Ferrier consiguió cartografiar las áreas sensoriales y motoras a través de una ámplia variedad de especies. Su primer artículo, "Experimental researches in cerebral physiology and pathology", apareció en 1873 en los West Riding Lunatic Asylum Medical Reports; pero fue el impacto de sus múltiples investigaciones sobre el cruce de especies, presentadas en 1876 en The Functions of the Brain, lo que sirvió para confirmar el establecimiento del análisis sensoriomotor como el paradigma dominante tanto para la explicación fisiológica como psicológica.